АКТИВЕН ТРАНСПОРТ
При активния транспорт разтворените частици се движат срещу концентрационния и електричния градиент. Различаваме два вида активен транспорт – първично – и вторичноактивен
А. Първично активният транспорт се нуждае от директно доставяне на метаболитна енергия под форма на АТФ.
Използва се преносител – мембранен белтък, който се свързва с транспортираните йони. Преносителят притежава ензимна активност. Ензимът е АТФ-аза, която хидролизира АТФ до АДФ и неорганичен фосфат – освобождава се енергия от високоенергетичната фосфатна връзка на АТФ. Когато йоните се свържат с преносителя, АТФ-азата се активира и АТФ се хидролизира. Фосфатът се присъединява към транспортния протеин, който се фосфорилира и променя конформацията си, извеждайки транспортирания йон. При последващото дефосфорилиране настъпва отново конформационна промяна в преносителя и евентуално друг йон се въвежда в клетката срещу градиента.
Типичен пример за активен транспортен механизъм е Na+ – K+ – АТ Фаза (Na+ – K+ – помпа) – тя присъства във всички клетъчни мембрани. Хидролизата на една молекула АТФ дава енергия за изпомпване от клетката на 3 Na+ и за напомпване в клетката на 2 K+ срещу техния електрохимичен градиент. Така за всеки цикъл на Na+ – K+ – АТФаза повече позитивни заряди се изпомпват от клетката, отколкото се вкарват вътре. Създава се потенциална разлика.
Основната роля на Na+ – K+ – АТ Фаза е да поддържа концентрационните градиенти на Na+ и K+ през клетъчните мембрани (йонна асиметрия), поддържайки ниска вътреклетъчна концентрация на Na+ и висока на K+. Помпата също регулира обема на клетката – тя изнася повече йони, отколкото внася, затова ако не действа (ако е блокирана), концентрацията на осмотично-активните натриеви йони в клетката ще нарасне и клетъчният обем ще се увеличи (клетката набъбва). Най-висока е активността на тази помпа и най-много такива помпи има в нервните клетки и транспортиращите епителни клетки.
Сa2+ – АТФаза понижава вътреклетъчния калций, като извежда Сa2+ в ЕЦТ или главно като вкарва Сa2+ в саркоплазмения ретикулум (при миоцитите). За всяка молекула хидролизиран АТФ, помпата изпомпва 1 Сa2+.
В бъбречните тубули има Н+-АТФаза (протонна помпа) и К+ – Н+ – АТФаза. Двете помпи осъществяват секреция на Н+ по хода на нефрона. Протонна помпа има в стомашната лигавица и в митохондриалните мембрани.
Б. Вторично-активен транспорт – използва се енергия от концентрационен градиент, създаден от първично активен транспорт (използва се индиректен внос на енергия). Ако се блокира първично-активният транспорт, вторично-активният престава да действа.
Касае се за котранспорт с преносител, при който пренасянето обичайно на един Na+ йон е по хода на концентрационен градиент, създаван от активен транспорт (напр. Na+ – K+ – АТФаза), а друга молекула или йон се пренася срещу своя концентрационен или електрохимичен градиент (ЕХГ). Na+ – K+ – АТФаза създава и поддържа Na+-концентрационен градиент (т.е. ниска вътреклетъчна концентрация на Na+). Котранспортът може да бъде симпорт или антипорт.
ВЕЗИКУЛАРЕН ТРАНСПОРТ
А. Eндоцитоза – транспортен механизъм, при който големи молекули или твърди частици (бактерии, вируси) навлизат в клетката чрез вгъване на клетъчната мембрана. Форми на ендоцитоза са фагоцитоза и пиноцитоза:
* Фагоцитоза е навлизане на твърди частици – характерна е за левкоцитите.
* Пиноцитоза е навлизане на течности с разтворени в тях големи молекули. Например така се резорбират белтъчни молекули в тънкото черво на новородени и филтрирани плазмени белтъци в проксималния тубул на нефрона.
Механизмът на ендоцитозата е вгъване на мембраната при контакт с частиците или големите молекули, прищъпване и образуване на ендоцитозно мехурче обвито с мембрана, при което клетъчната мембрана остава цяла. Ендоцитозното мехурче може да потъне дълбоко в клетката и да се слее с лизозомите, при което настъпва вътреклетъчното му смилане.
Б. Екзоцитоза. Секреторни продукти на клетката (медиатори, ензими) се складират в гранули и мехурчета, които се придвижват към клетъчната мембрана. Двете мембрани се сливат и съдържимото се освобождава.
ТРАНСПОРТ ПРЕЗ ЕПИТЕЛНИ СТРУКТУРИ (трансцелуларен транспорт).
Транспортът се осъществява през епителен клетъчен слой, който разделя органна кухина или лумен на тубул от извънклетъчно пространство с капилярни съдове (например в храносмилателния тракт, бъбречните тубули и др.). Веществата се пренасят от лумена към интерстициума или обратно.
Мембраната на епитела се характеризира с функционална асиметрия. На луменалната (апикална) мембрана се транспортират вещества от лумена към епителната клетка, а на базолатералната мембрана веществата се транспортират от клетките към интерстициума. Разпределението на преносителите и йонните помпи по повърхността на епителните клетки е асиметрично. Така се осигурява пространствена насоченост на трансцелуларния транспорт.
