Възбудимост на живите структури
Възбудимоста е свойство на възбудимите клетки (нервни и мускулни) да отговарят на дразнителите с възбуждение. Възбуждението е съвкупност от функционални, структурни и химични промени в клетката. Механизмите на възбуждението са свързани с промени в проницаемостта на клетъчната мембрана за различни йони. Затова клетъчната мембрана на възбудимите клетки се нарича възбудима мембрана.
Мембранен потенциал
Поради избирателната пропускливост на клетъчната мембрана за различните йони и функционирането на натриево-калиевите помпи в нея, се създават условия за получаване на потенциална разлика от двете и страни, която наричаме мембранен потенциал. Мембранният потенциал е електричен потенциал. Той е потенциална разлика между два йонни разтвора (ЕЦТ и ИЦТ), разделени от полупропусклива мембрана.
Нарича се още трансмембранно електрично напрежение. Представя се в миливолти с отрицателен знак (напр. – 96mV), което показва, че от вътрешната страна мембраната е заредена отрицателно спрямо външната среда Мемранният потенциал е относително постоянен по величина при повечето клетки, но при възбудимите клетки той се мени и това е основната проява на възбуждението. За нервните клетки мембранният потенциал е -70-100mV. За скелетните мускули е около -90mV, а за гладките – около -50 mV, за кардиомиоцитите е около -85mV.
Измерването на мембранния потенциал става чрез специални микроелектроди, които са свързани с галванометър – единият електрод се поставя вътре в клетката, а другият е извънклетъчно.
Течностите от двете страни на мембраната са електролити. Те съдържат около 150 mmol/l катиони и същата концентрация аниони. В ЕЦТ течност концен-трацията на Na+ е висока, а на К+ е ниска. Обратно, в ИЦТ концентрацията на Na+ е ниска, а на К+ е висока. Mg+ се отнася като К+. Сa2+ и Cl- са повече в ЕЦТ, а белтъчните и фосфатните аниони са повече в цито-зола. Има известен излишък на негативни аниони в клетката – те притеглят равен брой катиони близо до извънклетъчната повърхност на мембраната.
Разликите в концентрациите за отделните йони от двете страни на мембраната се дължат и на това, че мембраната има различна пропускливост за различните йони – тя е непропусклива за вътреклетъчните белтъчни, сулфатни и фосфатни аниони, които остават в клетката и притеглят равен брой катиони близо до външната страна на мембраната. Така между вътрешната и външната страна на мембраната възниква потенциална разлика (мембранен потенциал), като при това ЕЦТ и ИЦТ запазват своята електронеутралност.
При наличие на концентрационна разлика (концентрационен градиент) за даден йон и на пропускливост на мембраната за същия йон се осъществява електродифузия на съответните йони през мембраната. Електродифузията на йони може да доведе до промяна на мембранния потенциал, тъй като йоните пренасят електрически заряди през мембраната.
Основната причина за възникването на мембранния потенциал е функцията на Na+ – К+ – АТФаза в клетъчната мембрана. Както стана дума, тази помпа изнася повече положителни йони, отколкото внася (3 натриви срещу 2 калиеви), т.е. тя има електрогенен ефект – създава потенциална разлика от двете страни на мембраната. Na+ – К+ – АТФаза също поддържа йонната асиметрия (концентрационните градиенти за Na+ и К+) от двете страни на клетъчната мембрана.
И така стойността на мембранния потенциал във всеки момент се определя 1) от разпределението (концентрацията) на различните йони (главно Na+ и К+) от двете страни на мембраната, 2) от пропускливостта на мембраната за всеки йон и 3) от активността на активните транспортни процеси (на Na+ – К+ – АТФаза). Ако активността на Na+ – К+ – АТФаза се промени, това ще доведе до промяна в мембранния потенциал. Промяната в йонните концентрации на ЕЦТ и ИЦТ (т.е промяната на електрохимичните градиенти на йоните) или промяната в пропускливостта на мембраната за даден йон също ще доведе до промяна в мембранния потенциал поради електродифузия на йони през мембраната. При това възникналите промени в мембранния потенциал са наистина мембранни, защото се запазва общата електронеутралност на ЕЦТ и ИЦТ. Електродифузията на йони, която предизвиква промени в мембранния потенциал е незначителна и не води до промени в йонната концентрация.
Хиперполяризация наричаме нарастването на мембранния потенциал по абсолютна стойност – например от – 75 mV на – 90 mV (мембранният потенциал става по-негативен). Хиперполяризация се наблюдава например при нето поток на катиони навън от клетката.
Деполяризация наричаме намаляването на мембранния потенциал по абсолютна стойност – например от – 75 mV на – 55 mV (става по-малко негативен).
Деполяризация настъпва, когато има нето движение на катиони към цитозола на клетката.
Реполяризация наричаме връщането на потенциала към потенциала на покой (първоначалната изходна стойност на мембранния потенциал) – например от – 55 mV до – 75 mV.
Потенциал на покой
При някои възбудими клетки (нервни, мускулни) пропускливостта на клетъчната мембрана за даден йон може да се мени под действие на дразнители (стимули). Промяната в пропускливостта на мембраната води до промяна на мембранния потенциал. Промяната на мембранния потенциал е носител на информация и е в основата на процеса на възбуждението. Мембранният потенциал на клетки, които са в спокойно състояние (покой) се нарича потенциал на покой. За различните възбудими клетки потенциалът на покой е различен (най-често от -60 до -90mV).
Промяната в пропускливостта на клетъчната мембрана е свързана с наличието на йонни каналчета, които при определени условия се отварят или затварят, тъй като притежават вратички. Йоните могат да преминат през каналчето, когато вратичките са отворени – тогава казваме, че каналчето е активирано. Йоните не могат да преминат през каналчето, когато вратичките са затворени – тогава казваме, че каналчето е инактивирано.
* Потенциал-зависими каналчета наричаме тези йонни каналчета, при които вратичките се отварят или затварят при промяна в мембранния потенциал. Тези каналчета притежават електрически сензори (положително заредени аминокиселинни остатъци), които реагират на промяна в мембранния потенциал и предизвикват промени в конфигурацията на част от полипептидната структура на каналчено (вратата). Промените в конфигурацията на каналчето водят до отваряне или затваряне на каналчето. В клетъчните мембрани има един вид натриеви и по няколко вида калиеви и калциеви потенциал-зависими каналчета. От функционирането на тези каналчета зависи възникването и провеждането на възбуждението в нервните и мускулните клетки. Активацията и инактивацията на Na+ – канали са отговорни за деполяризацията на мембраната. Активацията на К+ – канали е отговаря за реполяризацията на мембраната.
* Лиганд-зависими (рецептор-зависими) каналчета. Тези каналчета нямат електричен сензор. Промените в мембранния потенциал не причиняват промени в тяхната конфигурация. Химическо вещество (лиганд) – медиатор или хормон се свързва директно с каналчето или индиректно (с мембранен рецептор) и променя конфигурацията и пропускливостта на каналчето.
* Механо-зависими каналчета наричаме тези йонни каналчета, при които механични деформации на плазмалемата променят проницаемостта им.
Възбудимите клетки са: нервни, мускулни, рецепторни и ендокринни.
Познаваме две състояния на тези клетки:
~ Покой – мембранен потенциал на покой
~ Възбуждение – под действие на дразнител мембранният потенциал се променя – получава се локален отговор, акционен потенциал, постсинаптичен потенциал или рецепторен потенциал.